神戸大学大学院理学研究科の末次健司教授 (兼 神戸大学高等学術研究院卓越教授) らの研究グループは、主要な花粉の運び屋 (送粉者) であるキノコバエ類の一種イシタニエナガキノコバエがナンゴクウラシマソウ (サトイモ科テンナンショウ属) の花序を産卵場所として利用していることを明らかにしました。さらに、通常は脱出不可能と考えられていた花序の上部から、このキノコバエが脱出できることも分かりました。

テンナンショウの仲間は、送粉者であるキノコバエ類を、雌花序の中に閉じ込めて殺すことが知られていました。しかし、今回の研究により、ナンゴクウラシマソウの主要な送粉者は雌花序から脱出する場合があり、さらにその幼虫が腐った花序を餌として成長することも明らかになりました。本研究結果は、これまでの植物学の常識であった「テンナンショウの送粉者は何の利益も得ない」という考え方を覆す発見です。

この研究成果は、国際誌「Plants, People, Planet」にて2月20日 (日本時間) にオンライン掲載されました。

ポイント

• テンナンショウの仲間は、送粉者の命を犠牲に受粉を達成する唯一の植物として知られていた。
• ナンゴクウラシマソウの主要な送粉者であるキノコバエの一種は、花序の上部から脱出でき、さらにその幼虫が腐った花序を餌としていた。
• 本研究は、「テンナンショウの送粉者は何の利益も得ず搾取されている」とする植物学の常識を覆す発見である。

研究の背景

ほとんどの植物は花粉や蜜などの報酬を提供し、ハナバチなどの動物に花粉を他の花に運んでもらっています。しかし、こうした一見仲睦まじく見える生物同士の関係でも、実際にはしたたかな駆け引きが繰り広げられています。例えば、植物の中には、あたかも蜜があるように見える美しい花をつけながら、実際には昆虫を騙して花粉を運んでもらうものが存在します。その中でもテンナンショウは、送粉者の命を犠牲に受粉を達成する唯一の植物として有名です。テンナンショウは食虫植物ではありませんが、昆虫を引き寄せて捕まえるという共通の特徴により、その花序^※1は食虫植物に似た姿をしています (図2)。

テンナンショウが送粉者をずっと閉じ込めておく背後にあるメカニズムを詳しく説明しましょう。テンナンショウには雌株と雄株がありますが、どちらの株も花は仏炎苞(ぶつえんほう)^※2と呼ばれる構造物で覆われています。そして送粉者としての主要な役割を果たすのは、通常はハエの仲間であるキノコバエ類です。これらのキノコバエはテンナンショウが発する匂いに誘われて、仏炎苞の上部から中に侵入します。しかしながら、仏炎苞の内側は非常に滑りやすいワックスで覆われており、キノコバエ類は外に出ることができません。したがって、雄株の仏炎苞の中に侵入したキノコバエは、外に出る方法を探し求めながら体に花粉を付着させ、最終的には仏炎苞の下の方にある小さな穴から外に脱出します。しかし、雌株の仏炎苞にはこのような出口が存在せず、キノコバエは脱出を試み動き回る過程で多くの雌花を授粉させ、最終的には死んでしまいます (図2)。

一方で、テンナンショウの中でも特異な形態を持つウラシマソウやナンゴクウラシマソウは、50 cm以上にも及ぶ釣竿のような付属体^※3が特徴です。この特異な形態から、浦島太郎が釣りをする様子に見立てて「浦島草」と名付けられました。この長い「竿」は匂いを出すことで送粉者となるキノコバエを「釣る」道具として機能しています^※4。また、この付属体の基部は非常に肉質であるため、他の植物で見られるように、花粉の媒介を託す代わりに、腐った花の一部を送粉者の繁殖場所として利用される可能性が考えられます^※5。もしこれが事実であれば、ウラシマソウやナンゴクウラシマソウは、他のテンナンショウとは似て非なる繁殖戦略を取っていることになります。

研究の詳しい内容

そこで末次教授らの研究グループは、ナンゴクウラシマソウの腐った付属体が、送粉者となるキノコバエの報酬として機能している可能性を追求するため、2021年から2023年まで屋久島の低地照葉樹林で詳細な観察を行いました。まずナンゴクウラシマソウの送粉者を特定するため、仏炎苞内にトラップされた昆虫の種類と数を調査しました。その結果、最も多くトラップされた昆虫は、雌花序と雄花序ともにキノコバエの仲間であるイシタニエナガキノコバエであることが明らかになりました^※6。さらに、雄花序だけでなく雌花序で捕獲された個体にも、ナンゴクウラシマソウの花粉が付着していたことから、この種がナンゴクウラシマソウの主要な送粉者であると推定されました。

その一方で、本種の成虫の死骸が発見されたナンゴクウラシマソウの仏炎苞内に、卵が産みつけられていることがありました。これらの卵から孵化した幼虫は、腐った付属体を食べて成長し、産卵から3週間ほどで成虫となることが確認されました。つまりイシタニエナガキノコバエの一部の個体は、自らの命を犠牲としつつも、花序を子育ての場として利用していることが分かりました。さらに注目すべきことに、イシタニエナガキノコバエの成虫の死骸が見つからない花序でも、卵や幼虫が発見されることがあり、これらの花序からも最終的に本種の成虫が羽化することが確認されました (図3)。これまで、テンナンショウ属の雌株の仏炎苞には出口がないため一度中に入ってしまったキノコバエはそこで死んでしまうというのが植物学の常識でした。しかし、死骸が見つからない花序からも本種が羽化したということは、少なくとも一部の個体が産卵後、花序の上部の開口部から脱出していることを強く示唆しています (図1)。

イシタニエナガキノコバエが、ナンゴクウラシマソウ以外でも繁殖できるかはまだ明らかではないものの、同じ属のキノコバエがキノコの子実体などを産卵場所として利用していることを考えると、他の腐った基質でも繁殖できる可能性が高いでしょう。その場合、産卵した場所でそのまま死ぬより、様々な場所に産卵できたほうが残すことができる子供の数は多いはずです。したがって、産卵と引き換えに自身の命を犠牲にする場合は、ナンゴクウラシマソウの花序で繁殖できてもコストに見合わない可能性が高いと考えられます。一方で仏炎苞から脱出できる場合は、花粉を運ぶ見返りに、腐った花序の一部を幼虫の餌として提供してもらう「助け合い」が生じていると言えそうです。つまり、ナンゴクウラシマソウと主要な送粉者であるキノコバエ類の一種の関係性は、敵対的な関係から助け合いへの移行段階と捉えることができるかもしれません。これまでテンナンショウ属は送粉者を殺す特殊な植物として知られていましたが、この新たな発見により、テンナンショウと花粉の運び屋の間にも「助け合い」に近い関係性が存在することが明らかになりました。このことは、騙しあいと助け合いが表裏一体であることを示唆しています。

送粉共生では、昆虫が植物の花粉を運び、さらに、その昆虫の幼虫ができた種子を食べる関係がいくつか知られています。そのような例では、幼虫が全ての種子を食べてしまうと、植物は子孫を残すことができないため、進化的に不安定であるとされます。一方で、今回のナンゴクウラシマソウのように受粉が完了した後、実にならない部分が食べられても、植物に対する負の影響はほとんどありません。そのため、植物にとってはすでに用済みとなった腐った花の一部を提供するシステムは進化しやすいと考えられます。しかしながら、テンナンショウ属で見られる送粉者をずっと閉じ込めておく仕組みは、送粉者が脱出しようと仏炎苞内でもがく間に多くの雌花を受粉させるという効果があると考えられています。したがって、送粉者が脱出することが、植物側にとっては結実率の低下というデメリットにつながる可能性も考えられます。テンナンショウ属で花粉の運び屋に繁殖場所を提供するシステムが発見されたのはこれが世界でも初めてのことですが、他のテンナンショウの送粉様式を網羅的に調査することで、生物同士の助け合いと騙し合いのダイナミクスをより深く理解することができるかもしれません。

注釈

※1　花序

花だけをつける茎のこと。ここでは花の集合体、付属体、仏炎苞を全て含めたものを指す。

※2　仏炎苞

サトイモ科に見られる多肉質の花序を包む大きな苞 (葉が変形した器官)。

※3　付属体

花の上部にある棒状の器官で、送粉者を引き寄せる匂いがここから放出される。

※4

詳細は、2022年6月28日付けの神戸大学のプレスリリース「ウラシマソウの『竿』の適応的意義を解明 ―『竿』は主要な花粉の運び手を『釣る』道具だった―」で確認できる。

※5

詳細は、2023年8月24日付けの神戸大学のプレスリリース「腐った花が紡ぐ新たな命：キノコを食べる蘭は、キノコを食べるハエに受粉の見返りとして繁殖場所を提供していた!?」で確認できる。

※6

仏炎苞の内部に入った昆虫数をカウントするため、雄株については実験開始前に仏炎苞の底部にある穴に綿詰め処置を行い脱出を防いだ。

論文情報

タイトル

“Back from the dead: A fungus gnat pollinator turns Arisaema lethal trap into nursery”

DOI

10.1002/PPP3.10494

著者

Kenji Suetsugu, Hiroki Nishigaki, Satoshi Kakishima, Masahiro Sueyoshi, Shinji Sugiura

掲載誌

Plants, People, Planet